大豆(Glycine max (L.) Merr.) 是植物性蛋白和油脂的主要来源，也是重要的食粮和精饲料。但近年我国大豆生产只能满足本国需求的三分之一，三分之二要依赖进口，这一现状长期存在将严重威胁中国粮食安全和民生保障。为尽快改变这一现状，积极发展我国南方大豆成为其中一个重要的措施。南方有着丰富的光热资源，也有1.4×10⁷ hm²潜在的大豆种植面积，发展南方大豆生产很有前途。

南方大豆的生产也面临着一些挑战，其中之一就是土壤重金属污染(Zhuang et al., 2009; 周航等, 2011; Polle and Schützendübel, 2003)。土壤中的重金属镉被大豆吸收后进入籽粒中，人类食用这些籽粒后造成肝、肾和骨组织损害，表现为疲劳、嗅觉失灵和血红蛋白降低，中毒严重者患骨痛病(Buchet et al., 1990)。因此污染土壤上生产的粮食是食品安全的基本问题，极大地影响广大民众的健康。

大豆是极易积累重金属的作物之一。日本农林水产省在大范围对主要农产品调查发现约有六分之一的大豆产品镉含量超过国际标准0.2 mg/kg，远高于其他大田作物(MAFFJ, 2002, http://www.maff.go.jp/www/press/cont/20021202press_4.pdf)。美国对六大主要农作物调查，发现大豆镉积累浓度远高于其它作物(Wolnik et al., 1983)，且高于同样土壤上所生产的其它作物(Bingham et al., 1975; MacLean, 1976)。有报告分析了中国东北大豆镉积累情况，发现大豆镉含量平均达55.7 mg/kg，最高达73.5 mg/kg，远高于谷类9.2 mg/kg (Zhang et al., 1998)。华南地区大豆籽粒中镉积累也普遍超过国际标准0.2 mg /kg (本研究室未发表的数据)。更让人震惊的是，生长在符合卫生要求的土壤中，一些大豆品种积累的镉都会超过国际标准(Shute and Macfie, 2006)。

我国人多地少的国情决定了必须利用轻度、中度污染土地来生产粮食。但在重金属污染的土地上种植作物，对作物提出了两个独特的要求：一方面要求作物能在重金属污染的土壤中正常生长，即作物具有抗重金属的能力；另一方面要求作物的可食部分重金属含量满足食品安全的要求，即作物要有低积累重金属的特性。因此选育抗污染低积累重金属的农作物品种是农业可持续发展的需要，也是食品安全的最重要保证措施(Grant et al., 2008)。现代生物技术的发展为选育抗污染低积累重金属的农作物品种提供了可能。本文在收集整理目前关于大豆重金属镉抗性和积累特性资料的基础上，从基因型差异、生理生化机制、遗传机制和分子机制等方面做了总结，并提出大豆抗镉和低积累分子育种的可能途径。

1大豆镉抗性和积累镉的基因型差异
大豆镉抗性和籽粒Cd积累存在显著基因型差异。大豆Cd抗性和籽粒积累的研究从上世纪七十年代开始，Petterson (1977)报道了大豆根系对Cd的吸收和根系向茎叶的分配在品种间存在巨大差异。Boggess等(1978)通过污染土盆栽法用生物量减少、可见诊状和茎叶Cd浓度为指标评价了30多个美国主要大豆品种，发现Dunfield、Harosoy、Arksoy、Dare、Flambeau和Scioto 属于Cd敏感品种，而Clark、Mandarin、Mukden、Jackson和Lee属于Cd抗性品种。通过污染田种植、不同供镉土培试验和营养液培养实验评价了15个日本品种的镉积累，发现品种间存在显著差异，其中品种En-b0-1-2在各种条件下种子镉积累最低，品种Harosoy最高(Arao et al., 2003)。

中国开展此项研究不多，黄运湘等(2008)对湖南和江西的10个品种进行了苗期镉抗性的筛选，发现不同品种问差异显著，其中湘春豆13、沔l101和湖南农家种抗性较强。Shi and Cai (2009)证实大豆具有抗镉能力，但比花生、油菜弱。华南农业大学大豆育种实验室多年以来开展了南方野生大豆和南方栽培大豆的镉抗性筛选，利用营养液和盆栽，以植株生长量、根系生长抑制程度和器官Cd含量为指标对100多个来自广东、广西、湖南等地的野生大豆和100多份来自华南的育种材料进行了评价，发现野生大豆和栽培大豆在镉抗性和籽粒镉积累均存在显著的遗传差异(未发表资料)。大豆种质中存在的Cd抗性和籽粒Cd积累的差异，为通过遗传育种手段选育抗污染低积累大豆新品种提供了基础。

2大豆镉抗性和积累的生理生化机制
大豆对镉的吸收差异主要由根系特性决定(Sugiyama et al., 2007)，也受土壤镉浓度和其生物有效性影响(Ohya et al., 2008)。嫁接实验证明地上部积累差异是由根系吸收能力和根系转运能力决定，籽粒低积累品种将吸收的镉大部分保留在根系中(Ishikawa et al., 2005; Sugiyama et al., 2007)。大豆等植物主要依靠细胞膜上的金属转运蛋白和Ca通道将镉吸收进细胞(Perfus-Barbeoch et al., 2002; Roth et al., 2006; Papoyan et al., 2007)，也通过质外体或/和共质体途径到达木质部(Salt et al., 1995)。基因重金属类P1B-ATPase在根部镉向茎部木质部装扮演重要角色，进入茎导管中的镉随液流输送到茎叶中(Ueno et al., 2010a; Ueno et al., 2010b; Miyadate et al., 2011)。现有的结果认为根部镉向地上部转运是植物叶子和籽粒中积累镉高低的限制性步骤(Siemianowski et al., 2011)。利用Williams82对大豆Cd吸收、分配和体内化学特征做了系统分析，发现吸收的Cd大部分留在根系，只有2% Cd被转运到叶子，叶子中8%的转移到种子中；木质部中是以两种阳离子复合物和无机镉存在；根系和叶子中积累的镉能很快在不溶态、可溶态和有机态间达到平衡，50%以上的镉是以分子量大于10 000的形式存在，少于8%的是分子量小于500的组分；种子中Cd主要存在子叶中，大豆蛋白和大豆乳清中分别含32%和50% (Cataldo et al., 1981)。

大豆根系首先接触并吸收土壤中镉，而且根系中保留部分镉，使根系成为首当其冲的受害者，因此根系是研究者最为关注的器官(Lux et al., 2011)。根系受到较高浓度镉胁迫时在根系形态、生理生化和共生体等方面发生变化，根